Приложение 4. Птичье легкое
Приложение 4. Птичье легкое Из главы 8 «Интегрированная сеть» Дыхательная система птицы представляет собой исключительно эффективный газообменник, который обрабатывает очень большое количество кислорода, необходимого для поддержания полета; при этом она существенно отличается от человеческой (рис. A4.1). Хотя объем легкого птицы примерно на 27 % меньше, чем у млекопитающего с аналогичной массой тела, площадь дыхательной поверхности примерно на 15 % больше. Причинами такой эффективности считаются ее особая геодезическая конструкция и конфигурация тенсегрити, которые механически объединяют каждую часть в функционально унифицированную структуру (Maina, 2007). Рис. А4.1. Поперечное сечение грудной клетки птицы. (Перерисовано с Maina, 2007; © Elsevier) Гетерархическая анатомия В отличие от млекопитающих, обладающих более податливой грудной клеткой, способной к изменению объема при дыхании, легкое птицы прикреплено к намного более жесткой грудной клетке. Это означает, что его объем мало изменяется во время дыхательного цикла — всего 1,4 %. Вместо этого отдельные воздушные мешки действуют как меха, которые вызывают однонаправленную и непрерывную вентиляцию. Воздушные проходы образуют гетерархическую организацию с двумя третями объема легких, занимаемого несколькими сотнями парабронхов, соединенных с главными бронхами, и каждая парабронхиальная трубка имеет центральный просвет с многочисленными многоугольными отверстиями (предсердиями). Затем они создают несколько воронкообразных протоков (infundibulae), которые заканчиваются системой воздушных капилляров: конечными дыхательными единицами (рис. A4.2). И кровеносные, и воздушные капилляры образуют анастомозы и переплетаются, формируя плотно упакованную и сложную трехмерную сеть. Рис. А4.2. Диаграмма, показывающая поперечное сечение одного парабронха с шестиугольным контуром и обменными тканями, подвешенными между внешним и внутренним столбами. (По Maina et al., 2010) Каждый парабронх развивается из одной эндотелиальной клетки, каждая из которых принимает форму шестиугольника в результате давления со стороны окружающих клеток, а центральный просвет увеличивается в процессе развития; и помимо того, что такая схема упаковки обеспечивает наиболее экономное использование пространства и материалов (рис. 2.4B, с. 15), она также максимизирует площадь поверхности дыхания. Во время своего развития переплетенные пучки гладких мышц, коллагеновой ткани и эластиновых волокон образуют сложную спиральную организацию, которая окружает предсердия, где они открываются в центральный просвет, с коллагеновыми волокнами, продолжающимися в межпредсердную и воронкообразную перегородки как часть базальной мембраны, окружающей клетки обменных тканей. Волокна, окружающие отверстия предсердий, образуют внутренний парабронхиальный столб, укрепляющий просвет, и продолжаются через воронкообразные перегородки, обменные ткани и межпарабронхиальные перегородки, образуя внешний парабронхиальный столб.
Тенсегрити-модель колеса Ткани, обеспечивающие газообмен, и связанные с ними перегородки затем подвешиваются между этими двумя столбами подобно спицам в велосипедном колесе, где парабронхи находятся в состоянии динамического натяжения, а внутреннее натяжение мышц предсердия (внутренний столб, или ступица колеса) уравновешивается межпарабронхиальной перегородкой (внешний столб, или обод колеса), окружающей парабронхи и в конечном счете грудную клетку. Вместе они образуют единое целое, которое предотвращает разрушение воздушных капилляров при сжатии и расширение кровеносных капилляров в результате перфузии. Модель биотенсегрити позволяет объяснить одновременно две загадки дыхательной системы птиц. Во-первых, понять, как столь маленькие и деликатно-хрупкие элементы газообмена (воздушные и кровяные капилляры) могут сохранять свою механическую целостность, несмотря на большие перепады внутрилегочного давления. Во-вторых, именно тенсегрити-организация, наряду с другими усовершенствованиями, позволила дыхательной системе птицы развиться таким образом, что она одновременно сочетает две, казалось бы, противоречащих друг другу, но витально необходимых свойства: относительно динамически жесткий газообменник (легкое) и очень динамически податливый вентилятор (воздушные мешки).