Таким образом, атомы в коллагене типа I образуют простой геометрический паттерн в более сложном квазикристаллическом порядке (Lord, 2002; Charvolin & Sadoc, 2012) (см. главу 10) (рис. 6.6). Рис. 6.7. Цепь т-икосаэдров, показывающая отдельные волокна лево и право закрученных (белая и красная, соответственно), которые вместе образуют скрещенную спиральную организацию. (© Рори Джеймс) Хотя тетраспираль является геометрическим шаблоном/порождающей энергогеометроструктурой для простых биологических спиралей, сочетание левой и правой закрученностей значительно увеличивает ее функциональную многопрофильность (Parry et al., 2008; Qin et al., 2009). Левин подчеркнул важность такого одновременного сочетания обоих типов спиральной закрученности с помощью модели, цепи т-икосаэдров — скрещенной спиральной трубки, которая содержит обе хиральности (Levin, 1986; 2002) (рис. 6.7). Перекрестные спиральные анатомические трубки Одна из важнейших функций коллагена заключается в спиральном усилении гибких полых трубок: стенок артерий (Holzapfel, 2006), желудочно-кишечного тракта (Zeng et al., 2003) и дыхательных путей (Carey, 1920). В этот список входят и межпозвоночные диски (Hukins & Meakin, 2000). Хотя, на первый взгляд, межпозвоночные диски сплошные, на самом деле их опорная функция вынесена на взаимодействие множества вложенных спиралей. Все эти анатомические структуры содержат концентрические слои волокон коллагена I типа, расположенные в чередующихся левозакрученных (против часовой стрелки) и правых (по часовой стрелке) спиралях. Наслоения взаимоперекрещенных спиральных волокон обеспечивают усиление стенок и плавность изгибания податливых анатомических трубок, благодаря чему они не пережимаются, не выпучиваются и не коллапсируют при различных изменениях объема и формы. Очевидно, что подобная плавная деформация и сохранение просвета — критически важные свойства для поддержания потока жидкости (Goriely & Tabor, 2013) (рис. 6.8). Рис. 6.8. Свойства материала стенки трубы влияют на ее способность изгибаться. Жесткая труба коллапсирует и почти перекрывает поток жидкости (A), в то время как спиральная пружина (B) и скрещенная спиральная тенсегрити (цепь т-икосаэдров) (C) сохраняют внутренние просветы и сохраняют поток жидкости. (© Рори Джеймс) В 1958 году было впервые показано, что изменения в длине и диаметре тела некоторых червей регулируются геометрией натяжения волокон внутри анатомических стенок их тела. Более того, эта геометрия влияет на их двигательные способности (Clark & Cowie, 1958). Эти исследователи показали, что волокна трубчатых стенок имеют перекрестную спиральную геометрию, окружающую трубку тела, что и позволяет ей поддерживать постоянный объем при изменениях формы. К настоящему времени эта базовая модель укоренилась в биомеханике как один из основных принципов строения тела (рис. 6.9) (Shadwick, 2008; Kier, 2012).
Перекрестная спиральная трубка при укорочении способствует увеличению угла наклона волокон, в то время как при удлинении этот угол уменьшается. Более того, в обоих случаях натяжение внутри волокон увеличивается при отклонении трубки от нейтрального положения покоя (Purslow, 1989; Goriely & Tabor, 2013). [5] Уравновешивание продольных и круговых напряжений происходит, когда волокна находятся под углом 54,44°. Это и есть оптимальная форма, которая означает, что спирали с большим углом наклона будут сопротивляться увеличению диаметра, в то время как спирали с меньшим углом будут сопротивляться растяжению по длине (рис. 6.10). Каким образом это работает? Натянутые волокна внутри полых стенок фактически следуют геодезической, то есть самой короткой линии между двумя точками на поверхности кривой. При этом они самоорганизуются в динамически связные замкнутые кинематические цепи. Таким образом, направления волокон в анатомических стенках отражают наиболее эффективное распределение в них механических напряжений; координируют изменения формы стенок, а также обеспечивают систему накопления упругой энергии, которая помогает вернуть анатомическую полую стенку в состояние покоя после нагрузки. Рис. 6.9. (A) Укорочение трубки вызывает увеличение углов наклона волокон (относительно ее продольной оси). (B) Оптимальная форма. Трубка в состоянии покоя с углами наклона волокон, составляющими 54,44°, уравновешивает как продольные, так и круговые напряжения волокон. (C) Удлинение трубки уменьшает углы наклона волокон (спирали не в масштабе). Обратите внимание на самоорганизованное эмерджентное возникновение четырехзвенной ЗКЦ. (Воспроизведено с изменениями из Scarr, 2016a; © Elsevier) В сердце мышечные и коллагеновые волокна демонстрируют постепенное изменение угла наклона между внутренней и наружной стенками (от ~55° в одном направлении до ~55° в другом) и тангенциальное закручивание в спираль в горизонтальной плоскости (Purslow, 2010).