Работа Везалия завершила эру Галеновской «Науки об анатомии», а работа Коперника отменила общую птолемеевскую геоцентрическую картину физического мироздания. Однако с тех пор в физике произошли множественные научные революции, а ее терминология и научный инструментарий многократно обновились и расширились, в то время как в анатомии ничего даже отдаленно сравнимого за те же самые почти 500 лет не произошло. По сути, сегодняшняя наука об анатомии — это средневековый реликт, непонятно, каким образом сохранившийся в почти неизменном виде. Очевидно, что реформы в науке об анатомии не просто назрели, а давно перезрели. В этой книге мы вынуждены пользоваться привычной анатомической терминологией, для того чтобы быть понятыми читателям, но мы, безусловно, смотрим на нее критически, стараясь определить ее понятийные слабости и потенциал для улучшения. Скелет В редукционистском мире классической анатомии мышцы, соединительные ткани и кости описываются как отдельные объекты как с точки зрения их названия, так и с точки зрения их функции. Мы привыкли к тому, что кости образуют скелетную систему, мышцы — мышечную систему, а фасция является частью системы соединительной ткани. Мы даже не задаемся вопросом: а так ли это? Однако, по факту, все эти различия довольно сомнительны. Если мы задумаемся об истории происхождения этих систем, то окажется, что в период эмбриологического развития все эти ткани происходят из одной и той же популяции мезенхимиальных клеток и дифференцируются внутри нее, образуя континуум, который дает жизнь мягкотелому скелету, включающему в себя и кости, и мышцы, и фасцию. Обычно при слове «скелет» мы автоматически представляем себе твердотельный костный эндоскелет или хитиновый экзоскелет, но такое представление слишком ограничивает наше понимание, навязывая нам очень узкую инженерно-машинную физическую модель, которую мы ему инстинктивно сопоставляем твердотельному скелету. Поэтому лучше и продуктивнее определить скелет через архитектурный подход, а именно как ключевой пространственный каркас структуры (McLeod 1987, с. 935).
Такое определение более общее и позволяет дополнительно включить в него как целиком мягкотелых животных, так и животных с мягкими частями тела. Примеры таковых — хобот слона, язык млекопитающих и щупальца осьминога и др. Наличию такой структуры, позволяющей поддерживать пространственный каркас даже при отсутствии твердотельных элементов, способствует спиральная волокнистая сеть, обеспечивающая поддержку скелета (рис. 6.9). Очевидно, что распространенность мягкотелого каркаса не является лишь экзотическим частным случаем. Наоборот, это наиболее общий случай. Даже позвоночному животному, структура которого впоследствии усилится твердотельными элементами, натянутый каркас требуется уже на стадии мягкотельного зародыша, чтобы противостоять сдавливанию стенкой матки, поскольку на ранних стадиях он напоминает тех мягкотелых существ, из которых произошел организм (Levin, 2006). Кости Формирование постепенного увеличения твердотельности происходит в рамках постоянно фунцкионирующего мягкотельного натяжного каркаса. По мере роста зародыша из исходной мягкотельной волокнистой сети сначала развивается мягкий хрящевой скелет, постепенно меняющий свои структурные характеристики. Далее в зачатках длинных костей растущая популяция хрящевых клеток начинает давить на окружающие перихондриальные клетки, вызывая их растяжение и удлинение, по мере того как они образуют трубки, окружающие развивающуюся кость (Henderson & Carter, 2002; Blechschmidt, 2004). Затем остеобласты способствуют отложению гидроксиапатита и формируют знакомую нам конфигурацию костного скелета с интегрированными в волокнистую матрицу кристаллами, укрепляющими исходный композитный мягкотельный материал (Reznikov et al., 2014). Некоторые кости свода черепа образуются иначе, конденсируясь внутри фиброзной мембраны и во время роста разделяя ее на наружную надкостницу и внутреннюю дуральную мембрану (рис. 8.4). В обоих случаях именно связь между механической нагрузкой волокнистой матрицы и вызываемыми ей химическими сигналами заставляет клетки образовывать хрящ или кость или и то и другое (Chen & Ingber, 1999; Klein-Nulend et al., 2012). Как мы видели в главе 8, на примере свода черепа, сейчас этот процесс легко и понятно описывается с помощью биотенсегрити-интерпретации. Главный вывод, который напрашивается из рассмотрения развития костей с учетом всех трансформаций, заключается в том, чтобы пересмотреть и твердотельный подход к пониманию скелета наиболее точно, и продуктивно рассматривать кости как минерализованные уплотнения мягкотельных фасций, поскольку в реальности кости живых людей гораздо более гибкие и податливые, чем мертвый анатомический материал (Levin, 2012). Мышцы Мышечная система также развивается из той же эмбриональной мезенхимы, где миогенные предшественники дифференцируются в миотрубки, разделяющиеся на отдельные мышцы, и имеют свой собственный мягкотельный скелет. При этом собственно мышечные волокна заключены в тонкую сетку эндомизия, окружающего каждое отдельное волокно.