В свою очередь, эндомизий формирует часть натянутой миофасциальной сети, непрерывной с фасцикулярным перимизием, и эпимизием, покрывающим собой всю мышцу в целом (Scarr, 2016a) (рис. 6.11). Эти мягкотельные скелетные оболочки, в свою очередь, образуют спирально укрепленные отсеки, или трубки внутри трубок, которые сохраняют свою целостность и через сухожилия без потерь преобразуют силу сокращения мышечных волокон в движение кости. По крайней мере, до недавнего времени считалось, что вся сократительная работа мышцы передается продольно через ее сухожилие на кость, без потерь в зонах контакта с другими мышцами, жиром и т. д. Однако в более современных исследованиях показано, что большинство мышц не являются каноническими коконами, полностью работающими только через свои сухожилия. На самом деле мышцы простирают свои миофасциальные волокна и мышечные полоски в другие соединительные ткани, такие как апоневрозы, связки, капсулы и фасции, и именно через них они передают значительную (до 40 %) часть своей работы (Huijing, 2012; Stecco, 2015). Соединительные ткани Учебники всегда пытались вписать анатомию в аккуратную систему классификации, где соединительные ткани делятся на особые типы, такие как кости и хрящи, гемолимфоидные ткани, которые включают клетки крови, и «общие» типы соединительной ткани (Standring, 2005). Параллельно с этой существует и другая хорошо известная классификация (на самом деле не менее условная), основанная на структурном принципе. К структурным тканям относятся ткани, состоящие преимущественно из фиброзного внеклеточного матрикса (ВКМ), который вырабатывается связанными с ним клетками, и его состав определяет другое деление — на кости, сухожилия и связки, фасции и другие соединительные ткани. Далее принято считать, что кости образуют скелет, сухожилия и связки выполняют вспомогательные функции, а остальные в литературе, как правило, объединяются вместе, чтобы соблюсти упорядоченность и механическую «понятность». Фасция Рис. 11.1.
Вид сбоку на левую ногу, на котором продемонстрирована расположенная под кожей фасция, которая оборачивается вокруг и вплетается в мышцы. (Воспроизводится с любезного разрешения Джона Шарки, Клинического анатома) Фасция представляет собой волокнистую соединительную ткань, формирующую листы, которые проникают и окружают кости, мышцы, органы, нервы и кровеносные сосуды и являются непрерывными с суставными капсулами, сухожилиями, связками, сетчаткой, апоневрозами, мышечными перегородками и другими коллагеновыми тканями (рис. 11.1). Долгое время она считалась сугубо вспомогательной тканью, не имеющей большого значения, однако сейчас ее статус сильно вырос. Сегодня фасция известна как основной агент биомеханической связности организма — непрерывная сеть натяжения, простирающаяся от головы до ног и от кожи до глубоких внутренних частей и до ВКМ, который окружает практически каждую клетку организма. Фасция поддерживает структурную целостность, обеспечивает поддержку и защиту и действует как амортизатор для всего организма в целом. Она играет важную роль в гемодинамических и биохимических процессах, а также в качестве среды для межклеточной коммуникации, обеспечивающей проприоцептивную и тактильную системы восприятия. Не менее важна и роль фасции в качестве среды для самовосстановления и самообновления тканей (Schleip et al., 2012; Turvey & Fonseca, 2014; Stecco, 2015; Tozzi, 2015a; 2015b; Lesondak, 2017). Для долгое время считавшейся неважной ткани такой список достоинств впечатляет! Многогранная сеть Непрерывная разнонаправленная внеклеточная сеть волокон коллагена и эластина связывает все эти структуры вместе, образуя самый базовый уровень организации ткани (рис. 11.2). Волокна следуют силовым линиям натяжения и плотно упакованы вместе в пучки, что становится особенно очевидно, когда ткань осторожно растягивается и расширяется in vivo. Они очерчивают неравномерную многогранную организацию микровакуолей, которые постоянно меняют свою форму в ответ на изменения в положении окружающих структур и заключены в вязкое желе из воды, жира и гидрофильных протеогликанов («основное вещество»/интерстиций). Даже самые незначительные движения изменяют этот баланс сил и заставляют волокна объединяться и разделяться на пучки разных размеров, изменяя геометрическую конфигурацию (Guimberteau & Armstrong, 2015). Рис. 11.2. Нерегулярная фракталоподобная многогранная (микровакуолярная) организация внеклеточного матрикса, обнаруженная при эндоскопии в (расширенной) фасции верхней конечности in vivo. На нижних рисунках показано, как изменение натяжения матрицы приводит к тому, что отдельные пучки волокон (натяжные «стержни») объединяются, разделяются и изменяют геометрию всей системы ЗКЦ.