После того как совершилось продвижение клетки вперед на один шаг, происходит биохимическая разборка пучков, образовавшихся для ее продвижения и возвращения к своему предыдущему состоянию. Вполне вероятно, что региональные изменения жесткости волокнистых ядерных, корковых и внутренних цитоскелетов тоже вносят свой дополнительный вклад в этот общий процесс. При необходимости дальнейшего путешествия клетки этот процесс повторяется многократно. Цикл продолжается до тех пор, пока клетки чувствуют и реагируют на локальные изменения в механических и химических раздражителях, а благодаря тенсегрити-конфигурации действие этих локальных изменений распространяется по всей клетке. Однако может наступить такой момент, когда механохимическая среда изменяется, клетка переключается в другое состояние — ее путешествие заканчивается, она останавливается и прикрепляется на новом месте (Bangasser et al., 2017). Обратный переход от подвижной мезенхимиальной клетки (способной к перемещению по организму по ВКМ трассам) к статичной эпителиальной может создать новую колонию эпителиальных клеток и привести к новому типу эмбриологической ткани (Martins et al., 2009). Формирование сложных паттернов в пространственной организации клеток Живые клетки представляют собой динамические системы с внутренней средой, которая находится в постоянном движении, и цитоскелетом, который непрерывно собирает и разбирает свои компоненты. Благодаря такой внутренней динамичности и клетки легко приспосабливаются к воздействующим на них силам, подстраиваясь под них структурно и функционально (Fritzsche, 2017). Рис. 5.9. (А) Прикрепление клетки к ВКМ приводит к тому, что некоторые актиновые волокна становятся жесткими и перемоделируются в базальные «стрессорные» волокна, поскольку происходит перестройка цитоскелета, с образованием апикального купола и подвижной филоподии. (B) Новое прикрепление к субстрату снова меняет баланс сил цитоскелета и приводит к развитию новой филоподии. (C) Общая форма клетки изменяется по мере адаптации базального цитоскелета к новому месту прикрепления. (D) Взаимодействие между филоподией, базальными стрессорными волокнами и ВКМ приводит к реорганизации цитоскелета и продвижению клетки вперед. Воспроизводится из Ingber et al., 1994.(© Academic Press) Это исключительно важный акцент, который, как доказывает современная наука, является типовым и базовым для всех типов клеток. Живые клетки структурно пластичны и изменчивы! Живые клетки постоянно самоизменяются и самообновляются в ответ на изменения среды! К сожалению, в общепринятом представлении о биологии первичность такой самопластичности в жизнедеятельности клеток пока не вошла в повседневное, рабочее, первичное восприятие того, как устроены жизнь и организмы. Большинство учебников по-прежнему представляют клетки как фиксированные объекты с неизменной внутренней структурой, которую легко описать, классифицировать, разбить на подтипы и субклеточные подструктуры.
Такое механизированное, наивное представление исключительно далеко от нечеткой, размытой и постоянно меняющейся реальности живых клеток и тканей. Это еще один из устоявшихся мифов, которые необходимо развеять. Благодаря индуцированию внутренних процессов самосборки и саморазборки в клетках передача механических сил между цитоскелетом, ВКМ и другими клетками может привести к региональным изменениям в морфологии клеточных ансамблей, составляющих живые ткани, таким как изгибание, волнистость и формирование складчатости (Mammoto & Ingber, 2010; Keller & Shook, 2011); или увеличение популяции клеток, вызывающее увеличенную нагрузку на окружающие ткани и влияющее на их развитие (Rozario & DeSimone, 2010; Vedula et al., 2012; Crest et al., 2017); либо к тому и другому одновременно. Всякий раз, когда две соседние ткани растут с разной скоростью, та, которая растет быстрее, будет сжимать более медленную, вызывая ее натяжение перпендикулярно сжимающей силе (Blechschmidt, 2004; Mao et al., 2013), и конечный результат формообразования зависит от биомеханической податливости этой ткани и от реакции цитоскелета ее собственных клеток (рис. 5.8). Очень важно отметить, что объединения многоклеточных тканей в сложные пространственные конфигурации и в схожие паттерны могут возникать не только при непосредственном примыкании клеток, но и формироваться на некотором расстоянии друг от друга, при этом будучи основанными на одних и тех же принципах (Nelson, 2009; DuFort et al., 2011). Это связано с анатомической непрерывностью ВКМ с общеорганизменной фасциальной сетью, которая позволяет передавать местные силы через систему замкнутых кинематических цепей другим частям тела, влияя на каждую стадию его развития (Levin et al., 2017) (рис. 4.8). Такие взаимосвязанные взаимодействия между молекулами, клетками, ВКМ и фасциями образуют динамическую сеть восприятия и обработки информации, которая позволяет механическим сигналам передаваться из одного места организма в другое (Huang et al., 2006).